J.K.Rowling's celebrated tale has been the object of many comments, including scholarly ones, since it was first published. These comments have made clear the depth of the philosophical and spiritual reflection of J.K.Rowling underlying her story, however to my taste they still miss important points. In this text I offer my own philosophical point of view on the tale, which is the result of a long-lasting reflection about it.

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. Diferenciação e Determinação Sexual dos Animais. Fisiologia do Ciclo Estral dos Animais Domésticos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. Manejo na Avicultura: Postura, Iluminação e Incubação dos Ovos. Transporte de Gametas, Fertilização e Segmentação. FERRER‐VAQUER, Anna; HADJANTONAKIS, Anna‐Katerina. Birth defects associated with perturbations in preimplantation, gastrulation, and axis extension: from conjoined twinning to caudal dysgenesis. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology, v. 2, n. 4, p. 427-442, 2013. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. GEISERT, Rodney D.; SPENCER, Thomas E. Placentation in Mammals. Springer, 2021. GINTHER, O. J. Reproductive Biology of The mare: Basic and Applied Aspects. 2. ed. Cross Plains, Wisconsin: Equiservices, 1992. GUILLOMOT, Michel. Cellular interactions during implantation in domestic ruminants. Journal of Reproduction and Fertility-Supplements only, n. 49, p. 39-52, 1995. 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Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

Many philosophers have suggested that claims of need play a special normative role in ethical thought and talk. But what do such claims mean? What does this special role amount to? Progress on these questions can be made by attending to a puzzle concerning some linguistic differences between two types of 'need' sentence: one where 'need' occurs as a verb, and where it occurs as a noun. I argue that the resources developed to solve the puzzle advance our understanding of (...) the metaphysics of need, the meaning of 'need' sentences, and the function of claims of need in ethical discourse. (shrink)

In this text I propose a formal framework for the study of phenomenal objectness - the distinction in an a priori undifferenciated experience of the phenomenal field of certain 'objects'. The purpose of this framework is to represent (even partially) the reality of phenomenal experience in its structure (which participates conceptually to consciousness as such) and at the same time to allow the production of a tractable formalism in order to search for a mathematical explanation for the fundamental phenomenon of (...) objectness. The constitution of this framework is based on intuitions from consciousness literature as well as the recent integrated information theory. Before coming to the framework's definition, I analyse this theory from the point of view of the discourse, through concepts that I introduce here (statical and dynamical phases of the discourse), and explain some severe epistemic difficulties it encounters. The definition of a general combination criterion for the inter-discourse between philosophy and mathematics (which is necessary for the project of explaining consciousness scientifically) in these terms leads in this text to disentangle this theory into the proposed framework. (shrink)

It is often taken for granted that our desires can contribute to what it is rational for us to do. This paper examines an account of desire—the ‘guise of the good’— that promises an explanation of this datum. I argue that extant guise-of-the-good accounts fail to provide an adequate explanation of how a class of desires—basic desires—contributes to practical rationality. I develop an alternative guise-of-the-good account on which basic desires attune us to our reasons for action in virtue of their (...) biological function. This account emphasises the role of desire as part of our competence to recognise and respond to normative reasons. (shrink)

According to the powerful qualities view, properties are both powerful and qualitative. Indeed, on this view the powerfulness of a property is identical to its qualitativity. Proponents claim that this view provides an attractive alternative to both the view that properties are pure powers and the view that they are pure qualities. It remains unclear, however, whether the claimed identity between powerfulness and qualitativity can be made coherent in a way that allows the powerful qualities view to constitute this sort (...) of alternative. I argue here that this can be done, given a particular conception of both the qualitativity and powerfulness of properties. On this conception, a property is qualitative just in the sense that its essence is fixed independently of any distinct properties, and it is powerful just if its essence grounds its dispositional role. (shrink)

Understanding everyday behavior relies heavily upon understanding our ability to improvise, how we are able to continuously anticipate and adapt in order to coordinate with our environment and others. Here we consider the ability of musicians to improvise, where they must spontaneously coordinate their actions with co-performers in order to produce novel musical expressions. Investigations of this behavior have traditionally focused on describing the organization of cognitive structures. The focus, here, however, is on the ability of the time-evolving patterns of (...) inter-musician movement coordination as revealed by the mathematical tools of complex dynamical systems to provide a new understanding of what potentiates the novelty of spontaneous musical action. We demonstrate this approach through the application of cross wavelet spectral analysis, which isolates the strength and patterning of the behavioral coordination that occurs between improvising musicians across a range of nested time-scales. Revealing the sophistication of the previously unexplored dynamics of movement coordination between improvising musicians is an important step towards understanding how creative musical expressions emerge from the spontaneous coordination of multiple musical bodies. (shrink)

I defend a new account of constitutive essence on which an entity’s constitutively essential properties are its most fundamental, nontrivial necessary properties. I argue that this account accommodates the Finean counterexamples to classic modalism about essence, provides an independently plausible account of constitutive essence, and does not run into clear counterexamples. I conclude that this theory provides a promising way forward for attempts to produce an adequate nonprimitivist, modalist account of essence. As both triviality and fundamentality in the account are (...) understood in terms of grounding, the theory also potentially has important implications for the relation between essence and grounding. (shrink)

According to a well-known argument against dispositional essentialism, the nature of unmanifested token powers leaves dispositional essentialists with an objectionable commitment to the reality of non-existent entities. The idea is that, because unmanifested token powers are directed at their non-existent token manifestations, they require the reality of those manifestations. Arguably the most promising response to this argument works by claiming that, if properties are universals, dispositional directedness need only entail the reality of actually existing manifestation types. I argue that this (...) response fails, because no version of the response can adequately accommodate dispositions of the sort that follow from Coulomb’s law. This result both defeats an important argument that dispositional essentialists ought to be realists about universals and appears to leave dispositional essentialists with a problematic commitment to either non-relational connections or a Meinongian ontology. (shrink)

Desire satisfaction has not received detailed philosophical examination. Yet intuitive judgments about the satisfaction of desires have been used as data points guiding theories of desire, desire content, and the semantics of ‘desire’. This paper examines desire satisfaction and the standard propositional view of desire. Firstly, I argue that there are several distinct concepts of satisfaction. Secondly, I argue that separating them defuses a difficulty for the standard view in accommodating desires that Derek Parfit described as ‘implicitly conditional on their (...) own persistence’, a problem posed by Shieva Kleinschmidt, Kris McDaniel, and Ben Bradley. The solution undercuts a key motivation for rejecting the standard view in favour of more radical accounts proposed in the literature. (shrink)

Discussions about the nature of essence and about the inference problem for non-Humean theories of nomic modality have largely proceeded independently of each other. In this article I argue that the right conclusions to draw about the inference problem actually depend significantly on how best to understand the nature of essence. In particular, I argue that this conclusion holds for the version of the inference problem developed and defended by Alexander Bird. I argue that Bird’s own argument that this problem (...) is fatal for David Armstrong’s influential theory of the laws of nature but not for dispositional essentialism is seriously flawed. In place of this argument, I develop an argument that whether Bird’s inference problem raises serious difficulties for Armstrong’s theory depends on the answers to substantial questions about how best to understand essence. The key consequence is that considerations about the nature of essence have significant, underappreciated implications for Armstrong’s theory. (shrink)

A recent, seemingly appealing version of the powerful qualities view defines properties’ qualitativity via an essentialist claim and their powerfulness via a grounding claim. Roughly, this approach holds that properties are qualities because they have qualitative essences, while they are powerful because their instances or essences ground causal-modal facts. I argue that this theory should be replaced with one that defines the powerfulness of qualities in terms of both a grounding claim and a ‘meta-grounding’ claim. Specifically, I formulate and defend (...) a view on which qualities are powerful just if instances of those qualitiesat least partiallyground dispositionsin virtue of the essences of those qualities. (shrink)

In the last decades, the development of advanced imagery techniques made possible a better understanding of the functioning of the brain as well as the formulation of cognitive theories on how conscious experience may rise from its activity. However, it is sometimes challenging to distin- guish which of these theories are actually about consciousness (addressing ‘easy’ problems instead of the hard problem). In this text, I put into evidence that, for two prominent of these theories, what makes them the- ories (...) about consciousness are tacit relations between parts of the brain and part of the mind, and that these relations rely on mapping struc- tures of these parts. While conceptualising this approach, I address some shortcomings of its implementation by the mentioned cognitive theories. It appears that the most important difficulty in implementing it is the lack of a method for discovering more structure in the mind which may be related to physical activity through structure mapping. I propose that this could be done by an axiomatisation of the structure of judgements about the experiencing subject which irreducibly involve a point of view. (shrink)

While the inference problem is widely thought to be one of the most serious problems facing non-Humean accounts of laws, Jonathan Schaffer has argued that a primitivist response straightforwardly dissolves the problem. On this basis, he claims that the inference problem is really a pseudo-problem. Here I clarify the prospects of a primitivist response to the inference problem and their implications for the philosophical significance of the problem. I argue both that it is a substantial question whether this sort of (...) response ought to be accepted and that the inference problem, contra Schaffer, remains a significant problem with important implications for the non-Humean position. I also argue that this discussion indicates grounds to be wary about applying the Schaffer-style strategy of straightforwardly dissolving problems by stipulation to other philosophical problems. (shrink)

Facts about need play some role in our causal understanding of the world. We understand, for example, that people have basic needs for food, water and shelter, and that people come to be harmed because those needs go unmet. But what are needs? How do explanations in terms of need fit into our broader causal understanding of the world? This paper provides an account of need attribution, their contribution to causal explanations, and their relation to disposition attribution.

Taylor has recently argued that adopting either the standard Kimian or Davidsonian approaches to the metaphysics of events quite directly solves the regress of pure powers. I argue, though, that on closer inspection Taylor’s proposal does not succeed, given either the Kimian or the Davidsonian account of events.

Thaddeus Metz has developed and defended a “modal-relational” account of moral status based on his interpretation of salient Sub-Saharan African values. Roughly, on this account, a being has moral status to the degree that it can enter into friendly or communal relationships with characteristic human beings. In this paper, it is argued that this theory’s true significance for environmental ethics has thus far not been recognized. Metz’s own view is that the theory entails that only sentient beings have moral status. (...) It is argued here that this is a mistake, and that, once this error is corrected, the view can be used to synthesize major, competing accounts of moral status into a novel, unified account of the moral status of human beings, sentient animals, non-sentient organisms, and inanimate members of the “web of life”. The result is a new framework for thinking about the moral status of various natural entities, which ought to be of great interest to environmental ethicists. (shrink)

This paper evaluates the claim that some desires provide reasons in virtue of their connection with conscious affective experiences like feelings of attraction or aversion. I clarify the nature of affective desires and several distinct ways in which affective desires might provide reasons. Against accounts proposed by Ruth Chang, Declan Smithies and Jeremy Weiss, I motivate doubts that it is the phenomenology of affective experiences that explains their normative or rational significance. I outline an alternative approach that centralises the function (...) of such experiences. (shrink)

Experiences of urges, impulses, or inclinations are among the most basic elements in the practical life of conscious agents. This article develops a theory of urges and their epistemology. The article motivates a tripartite framework that distinguishes urges, conscious experiences of urges, and exercises of capacities that agents have to control their urges. The article elaborates the elements of the tripartite framework, in particular, the phenomenological contribution of motor imagery. It argues that experiences of urges and exercises of control over (...) urges play coordinate roles in enabling an agent’s awareness of their impulses. (shrink)

According to the governing conception of the laws of nature, laws, in some sense, determine concrete goings-on. Just how to understand the sort of determination at play in governance is, however, a substantial question. One potential answer to this question, which has recently received some attention, is that laws govern by grounding what happens in the concrete world. If this account succeeded, it would show that governance can be understood in terms of an independently motivated and widely accepted notion. Thus (...) far, though, the grounding conception of governance has not been developed or evaluated in detail. In this paper, I fill this gap by mapping out and evaluating various possible ways of developing this conception of governance. My main conclusion is that the grounding conception runs into serious difficulties in trying to capture the key idea that governing laws determine the distribution of fundamental property instances. (shrink)

In this text, I define an introspective method for understanding consciousness via the general structure of the experiencing subject, meaning how the elementary operations involved in the relation between a subject of experience and its world (a set of possible experiences) are combined and in what 'space' we should think they are so. This comes with a redefinition of introspection, keeping it away from what I shall call straightforward introspection, that is introspection under the belief that the immediate grasp on (...) experience may serve as an accurate description of what there is to experience. (shrink)

In this text, I am considering the question `what I am ultimately searching for ?', attempt of systematising metaphysical reflection using in particular the singular and imagined experience of the ocean in order to distinguish between to types of relations of the subject to its world which allows to understand the transition from nihilism to faith.

In this text I consider the question of why to write ? retracting back this question to the point of view of the individual that I am from the one of the society as a whole. I believe that this change of point of view may serve even the construction of a collective discourse, in particular because a solution to this problem would guarantee the preservation of meaning even at the collective level. Taking this point of view has consequences on (...) how to write and to organize its script into units of meaning and these units around a structure, and they in return have an impact on the question of the why. This text contains reflections on these many questions. (shrink)

“Strong AI” is the view that it is possible for an artificial agent to be mentally indistinguishable from human agents. Because the behavioral dispositions of artificial agents are determined by underlying dispositional systems, Strong AI seems to entail human behavioral dispositions are also determined by dispositional systems. It is, however, highly intuitive that non-dispositional, phenomenal properties, such as being in pain, at least partially determine certain human behavioral dispositions, like the disposition to take a pain killer. Consequently, Strong AI seems (...) to conflict with an intuitive view of phenomenal properties’ role in determining human behavioral dispositions. My goal here is not directly to evaluate this tension, but rather to clarify how dispositionalism in the metaphysics of properties bears on it. While a tempting thought is that dispositionalism fits well with Strong AI’s thoroughly dispositional account of human behavior, I argue that this thought does not hold for dispositionalism in general. In particular, I argue that combining a version of the “powerful qualities view” with certain dispositionalist conceptions of the will leads to a version of the intuitive view of phenomenal properties that is radically incompatible with Strong AI. I argue further that this view also raises a challenge for the weaker claim that an artificial agent could be behaviorally indistinguishable from a human agent. (shrink)

This introduction provides brief outlines of the articles collected in this special issue of the International Journal of Philosophical Studies on the topic of Ethics and Emotions. It also announces the winners of the 2021 Robert Papazian and PERITIA prizes.

Slurring expressions display puzzling behaviour when embedded, such as under negation and in attitude and speech reports. They frequently appear to retain their characteristic qualities, like offensiveness and propensity to derogate. Yet it is sometimes possible to understand them as lacking these qualities. A theory of slurring expressions should explain this variability. We develop an explanation that deploys the linguistic notion of focus. Our proposal is that a speaker can conversationally implicate metalinguistic claims about the aptness of a focused slurring (...) expression. This explanation of variability relies on independently motivated mechanisms and is compatible with any theory of slurring expressions. (shrink)

The purpose of this chapter is to describe what we see as several important new directions for philosophy of medicine. This recent work (i) takes existing discussions in important and promising new directions, (ii) identifies areas that have not received sufficient and deserved attention to date, and/or (iii) brings together philosophy of medicine with other areas of philosophy (including bioethics, philosophy of psychiatry, and social epistemology). To this end, the next part focuses on what we call the “epistemological turn” in (...) recent work in the philosophy of medicine; the third part addresses new developments in medical research that raise interesting questions for philosophy of medicine; the fourth part is a discussion of philosophical issues within the practice of diagnosis; the fifth part focuses on the recent developments in psychiatric classification and scientific and ethical issues therein, and the final part focuses on the objectivity of medical research. (shrink)

This paper develops an understanding of climate denial as an expression of alienation in the sense described by Marx. We first argue for an expanded and differentiated conception of climate denial, theorizing four distinct types that go beyond the simple rejection of an anthropogenic warming trend: naturalist denialism, technological denialism, gradualist denialism, and politicized denialism. We then claim that these forms of climate denial illustrate and are illustrative of Marx’s concept of alienation from species-being (Gattungswesen). The article is intended as (...) a contribution to the growing literature on climate denial as a social and ideological problem rather than as an individual epistemic or moral issue. (shrink)

Argument mapping is a way of diagramming the logical structure of an argument to explicitly and concisely represent reasoning. The use of argument mapping in critical thinking instruction has increased dramatically in recent decades. This paper overviews the innovation and provides a procedural approach for new teaches wanting to use argument mapping in the classroom. A brief history of argument mapping is provided at the end of this paper.

Background: Transgender health care is a subject of much debate among clinicians, political commentators, and policy-makers. While the World Professional Association of Transgender Health (WPATH) Standards of Care (SOC) establish clinical standards, these standards contain implied ethics but lack explicit focused discussion of ethical considerations in providing care. An ethics chapter in the SOC would enhance clinical guidelines. Aims: We aim to provide a valuable guide for healthcare professionals, and anyone interested in the ethical aspects of clinical support for gender (...) diverse and transgender people of all ages. Recognizing that the WPATH is a global association, we address broad challenges. We offer a reflection on general ethical principles, providing conceptual tools for healthcare providers, patients, and families to navigate the specific challenges they might encounter in transgender health care, in line with WPATH’s worldwide mission and scope. Method: This article employs a descriptive analysis, and our framework of reference is the four principles of biomedical ethics: respect for autonomy, beneficence, nonmaleficence, and justice. Results: The article presents a discussion on the four ethical principles as applied to transgender health care. We address issues such as respect for patient autonomy in decision-making, the role of beneficence and nonmaleficence in clinical interventions, and the importance of justice in equitable treatment and access to care. Some of the ethical concerns we address in this article pertain to the current sociopolitical climate, where there has been increasing legal interference, internationally, for transgender and nonbinary people, particularly youth, seeking medical care. Discussion: We highlight the interplay between ethical principles and clinical practice, underscoring the need for ethical guidance in addressing the diverse challenges faced by healthcare providers and patients in transgender health care. We advocate for continuous refinement of ethical thinking to ensure that transgender health care is not only medically effective but also ethically sound. (shrink)

Emotional Intelligence (EI) has been conceptualized in the literature either as a dispositional tendency, in line with a personality trait (trait EI; Petrides and Furnham, 2001), or as an ability, moderately correlated with general intelligence (ability EI; Mayer and Salovey, 1997). Surprisingly, there have been few empirical attempts conceptualizing how the different EI approaches should be related to each other. However, understanding how the different approaches of EI may be interwoven and/or complementary is of primary importance for clarifying the conceptualization (...) of EI and organizing the literature around it. We introduce a theoretical framework explaining how trait EI, ability EI, and emotion information processing – a novel component related to EI recently introduced in the literature (e.g., Fiori and Vesely Maillefer, 2018) – may contribute to effective emotion-related performance and provide initial evidence supporting its usefulness in predicting EI-related outcomes. More specifically, we show that performance in a task in which participants had to infer the mental and emotional states of others, namely a Theory of Mind task, was predicted jointly (e.g., interaction effects) by trait EI, ability EI, and emotion information processing, after controlling for personality and IQ (N = 323). Our results argue for the importance of investigating the joint contribution of different aspects of EI in explaining variability in emotionally laden outcomes. (shrink)

Since its introduction just over two decades ago, evidence-based medicine (EBM) has come to dominate medical practice, teaching, and policy. There are a growing number of textbooks, journals, and websites dedicated to EBM research, teaching, and evidence dissemination. EBM was most recently defined as a method that integrates best research evidence with clinical expertise and patient values and circumstances in the treatment of patients. There have been debates throughout the early 21st century about what counts as good research evidence between (...) EBM proponents and philosophical critics and even within the EBM community itself. Similar controversy arises about the relative worth of patient values and clinical expertise (and how these can be integrated). EBM has also evolved in ways that have come under scrutiny. Specifically, policymakers have used EBM research methodology to increase the relative importance of clinical guidelines that some clinicians have argued are tyrannical. Philosophers have addressed all of these controversies, and with very few exceptions have been critical of EBM. In addition most philosophical attention has been on the epistemic role of Randomization and evidence hierarchies, with relatively little attention being paid to the role of Diagnosis, expertise, patient values, and Systematic Reviews within EBM. (shrink)

In this article, we develop a new approach to integrating philosophical phenomenology with qualitative research. The approach uses phenomenology’s concepts, namely existentials, rather than methods such as the epoché or reductions. We here introduce the approach to both philosophers and qualitative researchers, as we believe that these studies are best conducted through interdisciplinary collaboration. In section 1, we review the debate over phenomenology’s role in qualitative research and argue that qualitative theorists have not taken full advantage of what philosophical phenomenology (...) has to offer, thus motivating the need for new approaches. In section 2, we introduce our alternative approach, which we call Phenomenologically Grounded Qualitative Research (PGQR). Drawing parallels with phenomenology’s applications in the cognitive sciences, we explain how phenomenological grounding can be used to conceptually front-load a qualitative study, establishing an explicit focus on one or more structures of human existence, or of our being in the world. In section 3, we illustrate this approach with an example of a qualitative study carried out by one of the authors: a study of the existential impact of early parental bereavement. In section 4, we clarify the kind of knowledge that phenomenologically grounded studies generate and how it may be integrated with existing approaches. (shrink)

We provide an analysis of the public's having warranted epistemic trust in science, that is, the conditions under which the public may be said to have well-placed trust in the scientists as providers of information. We distinguish between basic and enhanced epistemic trust in science and provide necessary conditions for both. We then present the controversy regarding the connection between autism and measles–mumps–rubella vaccination as a case study to illustrate our analysis. The realization of warranted epistemic public trust in science (...) requires various societal conditions, which we briefly introduce in the concluding section. (shrink)

I examine the epistemic import of collaborative research in science. I develop and defend a functional explanation for its growing importance. Collaborative research is becoming more popular in the natural sciences, and to a lesser degree in the social sciences, because contemporary research in these fields frequently requires access to abundant resources, for which there is great competition. Scientists involved in collaborative research have been very successful in accessing these resources, which has in turn enabled them to realize the epistemic (...) goals of science more effectively than other scientists, thus creating a research environment in which collaboration is now the norm. (shrink)

Five experiments demonstrate the central role of knowledge attributions in social evaluations. In Experiments 1–3, we manipulated whether an agent believes, is certain of, or knows a true proposition and asked people to rate whether the agent should perform a variety of actions. We found that knowledge, more so than belief or certainty, leads people to judge that the agent should act. In Experiments 4–5, we investigated whether attributions of knowledge or certainty can explain an important finding on how people (...) act based on statistical evidence, known as “the Wells effect”. We found that knowledge attributions, but not certainty attributions, mediate this effect on decision making. 2018 APA, all rights reserved). (shrink)

Duress is a defense in both law and morality. The bank teller who provides an armed robber with the bank vault combination, the innocent suspect who fabricates a story after hours of interrogation, the Good Samaritan who breaks into a private cabin in the woods to save a stranded hiker, and the father who drives at high speed to rush his injured child to the hospital—in deciding how to respond to agents like these, we should take into account that they (...) have acted under duress. In this paper, I offer a new duress defense, which I call “distinctive duress.” The distinctive-duress defense is neither ordinary justification nor ordinary excuse. Rather, it is a defense available to agents who act wrongly because they are appropriately insensitive to certain reasons. In the distinctive-duress cases, an agent’s normative sensitivities are rightly directed elsewhere, leading them awry. (shrink)

The dominant framework for addressing procreative ethics has revolved around the notion of harm, largely due to Derek Parfit’s famous non-identity problem. Focusing exclusively on the question of harm treats what procreators owe their offspring as akin to what they would owe strangers (if they owe them anything at all). Procreators, however, usually expect (and are expected) to parent the persons they create, so we cannot understand what procreators owe their offspring without also appealing to their role as prospective parents. (...) I argue that prospective parents can wrong their future children just by failing to act well in their role as parents, whether or not their offspring are ultimately harmed or benefitted by their creation. Their obligations as prospective parents bear on the motivations behind their reproductive choices, including the choice to select for some genetic trait in their offspring. Even when procreators’ motivations aren’t malicious, or purely selfish, they can still fail to recognize and act for the end of the parental role. Procreators can wrong their offspring by selecting for some genetic trait, then, when doing so would violate their obligations as prospective parents, or when their motivation for doing so is antithetical to the end of the parental role. (shrink)

The Aristotelian view that the moral virtues–the virtues of character informed by practical wisdom–are essential to an individual's happiness, and are thus in an individual's self-interest, has been little discussed outside of purely scholarly contexts. With a few exceptions, contemporary philosophers have tended to be suspicious of Aristotle's claims about human nature and the nature of rationality and happiness. But recent scholarship has offered an interpretation of the basic elements of Aristotle's views of human nature and happiness, and of reason (...) and virtue, that brings them more into line with common-sense thinking and with contemporary philosophical and empirical psychology. This makes it fruitful to reexamine the question of the role of virtue in self-interest. (shrink)

Usually, modular construction involves the off-site manufacturing of standard building components in a factory before the components are assembled on the construction site. It is common to use terms like "prefabrication," "off-site construction," and "modular construction" interchangeably. The construction of modular constructions nowadays is flourishing all over the globe. The roots of the Albanian prefabricated constructions are extended for the first time around the 1970s. This paper will indeed analyze some recently built modular construction in Albania, considering and comparing it (...) with international case studies. The demand for new construction in Albania is rising rapidly. Currently, the most common structures are cast-in-place beam-column designs, driven by both traditional mindsets and industrial capabilities. However, with Albania's economic growth, there is an increasing need for affordable, quickly built, and technologically advanced buildings. Modular construction, which assembles prefabricated modules on-site, offers a solution. This method aligns with bioclimatic design principles, reducing environmental impact and optimizing resources, marking a shift toward sustainability in the construction industry. The purpose of this article is to explore the potential integration of “modular construction techniques” with “bioclimatic design concepts” to create buildings that are environmentally friendly, energy-efficient, and multipurpose by function. This study explores the use of modular construction techniques in conjunction with bioclimatic techniques to increase “building sustainability”. Combining these tactics encourages energy efficiency and a reduced environmental effect, making people far more resilient and weather-adaptable. The synergy between the two of them is necessary. (shrink)

Many accounts of the morality of abortion assume that early fetuses must all have or lack moral status in virtue of developmental features that they share. Our actual attitudes toward early fetuses don’t reflect this all-or-nothing assumption: early fetuses can elicit feelings of joy, love, indifference, or distress. If we start with the assumption that our attitudes toward fetuses reflect a real difference in their moral status, then we need an account of fetal moral status that can explain that difference. (...) I argue that we can have or lack relational obligations to early fetuses in light of our own activities or choices, independent of the fetus’s own features or properties. Those relational obligations make the early fetus morally considerable to the persons who stand in a moral relation to it. Pregnant persons (and other participants in the procreative process) can come to have relational obligations to an early fetus just in virtue of their own decision to create a person, either by intentionally getting pregnant or by deciding to continue a pregnancy. That decision not only makes it appropriate for them to care about the fetus, but it also generates obligations to the fetus that they didn’t have before that decision. (shrink)

We examined change over time in the relationship between moral identity and presence of meaning during early adulthood. Moral identity refers to a sense of morality and moral values that are central to one’s identity. Presence of meaning refers to the belief that one’s existence has meaning, purpose, and value. Participants responded to questions on moral identity and presence of meaning in their senior year of high school and two years after. Mixed effects model analyses were used to examine how (...) moral identity and presence of meaning interacted during this two-year period. The findings demonstrated that moral identity positively predicted presence of meaning over time. (shrink)